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第13章 昆虫的“衣食住行”(6)

水生昆虫的供氧有多种方式。水生昆虫到水面上吸氧的行为会限制其在水下停留的时间。浮到水面进行呼吸的次数越多,受到天敌攻击的概率越高,所以,这类昆虫发展了一系列适应性结构,以减少浮出水面的时间。一种明显的改变是减少气门的数目,水生昆虫体侧的气门退化,而位于身体两端的气门发达,或以特殊的气管鳃代替气门进行呼吸作用。气管鳃是体壁向外突起形成的,内有大量气管,通常位于身体两侧(如蜉蝣稚虫)或腹部末端(如豆娘稚虫)。气管鳃能让溶于水中的氧扩散进人虫体的气管中。另一种方式是,虫体上有稠密的毛,可携带气泡来供氧,常称为“物理鳃”。昆虫对氧气的消耗导致气泡中氧的分压下降,当气泡中氧的分压低于水中氧的分压时,水中的氧扩散进入气泡。由于在水和空气两相之间,氧气的渗透系数是氮气的3倍以上,因此,从水中扩散进人气泡的氧气量大于从气泡中扩散出去的氮气量,可使气泡的体积在一定时间内不致缩小,气泡内氧含量也不会减少,以维持其“物理鳃”的作用。

水生昆虫的动力来源有三个途径:特化足、喷水和摇摆。大部分种类具有特化的游泳足,其特征是各节宽面扁平,胫节和跗节边缘密生细毛,起划水的用。

1.用足

龙虱:隶属鞘翅目龙虱科。世界已知约4000种,我国记载约200种,常见的有黄缘龙虱等。成虫和幼虫都生活在静水或流水中,均能捕食软体动物、昆虫、蝌抖或小鱼,幼虫尤其贪食。成虫触角丝状,中胸腹板无中脊突,后足为游泳足,其基节大,并固定在腹板上。雄性龙虱的前足特化为抱握足,其跗节特别膨大,具有吸盘状的构造,在交配时能抱住雌虫。成虫的鞘翅下面有布满直立疏水性毛的空腔,用于携带气泡。因容量十分有限,成虫常浮出水面,重新携带新鲜空气。龙虱幼虫没有储气囊,只靠体内气管储存很少的空气,所以,在水中的潜伏时间不能太长,要经常游到水面,将腹末的气管露出水面排出废,鲜空。

水龟甲:隶属鞘翅目水龟甲科。世界已知约2000种。水龟甲外形似龙虱,体背拱起。触角末4节呈棒状。胸部腹板有一条中脊。

中、后足长,且有长毛,但不扁平。跗节5节。在触角的一侧有一条浅槽,由拒水性毛将其覆盖,从而形成一条管道。水龟甲游向水面时,将头露出,空气从触角一侧的管道进人,储藏在腹面密集而不会被水沾湿的短毛上。此时,在毛上可以形成一个很大的空气层,腹面因密集水泡而变成银白色。水龟甲在水下靠鞘翅和腹板的运动将气泡中的空气吸人鞘翅下面的储气腔和气管内。它在水中的换气也是靠触角进行的。成虫一般为植食性,幼虫为腐食性或肉食性,可捕食蝌料和小鱼等动物。

仰蝽:隶属半翅目仰蝽科。世界已知340种,我国有21种。仰蝽为捕食性。成虫体形呈流线形,体背隆起似船底。腹部腹面下四,有一纵中脊。触角短,位于复眼下。喙3节。后足游泳足,呈长桨状,休息时伸向前方。游泳时仰蝽背面向下,以仰泳的方式在水中活动。两排气门排列在腹部表面的2条纵沟里。每条纵沟的两侧各生一列倾斜的短毛,把纵沟遮盖得严严实实,使之成为一个气道。气道的末端有3个能开启和闭合的毛瓣。到水面换气时,仰蝽露出腹端,打开毛瓣,进行气体交换。

蝎蝽:成虫体细长或长卵状,前足捕捉式,腹末具长呼吸管,上面有气门开口,气门周围有分泌的油质物或拒水毛。呼吸时常以体末端倒悬于水面上,利用油质或拒水毛打破水的表面张力,直接从空气中吸氧。这样,蝎蝽可以在身体隐藏于水的情况下呼吸空气。

2.喷水蜻蜓

稚虫的气管鳃突出在直肠腔内,形成直肠鳃。稚虫用直肠鳃呼吸时,腹部肌肉的运动使水进出直肠,并利用氧的分压差来吸进氧气。遇险时,稚虫从直肠射出水柱,所产生的反推力会带动它们向前快速移动,从而避开捕食者的袭击。

3.似鱼儿“摇摆”

一些昆虫的幼虫生活在水中,但是,它们没有特化的游泳足。游泳时,它们依靠身体的摆动,跟鱼儿“摇摆”相似。这些昆虫的气管鳃所在部位有所不同。例如,轻赌稚虫的气管鳃位于腹部的两侧。豆娘稚虫尾端的肛侧板和肛上板成为3片尾鳃,尾鳃为供氧器官,同时也起到“桨”的作用,以增加游泳时的。

低空飞行

昆虫翅膀的来源与鸟类不同,鸟类的翅膀是由前肢转变来的,而昆虫的翅膀是由向两侧扩展成的侧背叶发展而来的。昆虫的翅膀十分灵活,不用时还可以收折在身体背面。昆虫有较强的飞行能力和无与伦比的飞行技巧,有的种类还能进行长距离迁飞。飞行使昆虫在觅食、求偶、避敌和扩大分布范围等方面比其他陆生动物要技高一筹。

昆虫的飞行机制

在昆虫翅的基部有不少起关节作用的小骨片,包括紧接前缘脉的1块肩片,位于腋区的3~4块腋片,以及位于腋区中部的2块近三角形中片。这些小骨片就是翅的关节,用以控制翅的升降、折叠和飞行运动。昆虫飞翔时,翅的运动包括上、下拍动和前后倾折2种基本动作。

1.翅的折叠与展开

翅的折叠:与翅折叠直接相关的是第3腋片和中片。当第3腋片腹面收缩时,第3腋片外端后方上翘,使腋区沿两块中片间的基褶向上拱起,将臀区折下,同时由于第3腋片翘翅时产生的后向拉力,使翅以第2腋片与侧翅突的相接处为支点向后旋转,这样翅就覆盖到背上。

翅的展开:昆虫在飞行前,翅的展开是着生在前上侧片里的前上侧肌收缩的结果。前上侧片位于翅前缘的基部,前上侧肌收缩时,前上侧片下陷,前翅就会以侧翅突为支点把翅展开。

2.翅的拍动与倾斜

翅的上下拍动由胸部飞行肌综合操纵。根据飞行肌的不同,可分成两大系统,即直接飞行肌系统和间接飞行肌系统。

直接飞行肌系统:蜻蜓目和蜉蝣目昆虫翅的拍动依靠直接飞行肌,即前上侧肌与后上侧肌。直接飞行肌与翅基相连,可以操纵翅的倾折、旋转和上下拍动。后上侧肌收缩时,翅上举、向后方倾斜。前上侧肌收缩时,翅向下拍动,并向前倾斜。这样一来,虫体前方和翅的上方形成低压区,而翅的下方和后方形成高压区,虫体朝向前方和上方前进。直接飞行肌为同步飞行肌,一次神经冲动仅引起肌肉收缩一次。所以,其翅振频率较低,一般为每秒5~200次。蜻蜓前后翅的振动相互独立,其翅振频率不稳定。

间接飞行肌系统:除蜻蜓目和蜉蝣目以外的其他有翅昆虫均采用间接飞行肌系统拍动翅膀。间接飞行肌包括背纵肌和背腹肌,这2种肌肉附着在胸部外骨骼的内壁上,而不在翅基上,它们通过改变胸部的形状使翅上下拍动。当背腹肌收缩时,背板往下拉,翅基部以第2腋片与侧翅突的顶接处为支点,被带着向下,翅因此上举。当背纵肌收缩时,背板向上拱起,翅基被带着向上,翅因此下拍。当背纵肌与背腹肌均松弛时,翅平伸。昆虫上下拍动翅的同时,前上侧肌与后上侧肌的交替收缩使翅向后或向前倾斜。翅上下拍动1次,翅面就沿着虫体的纵轴扭转1次。当昆虫飞行而不能前进时,翅尖成“”字形运动,而前进时,翅尖的行程则为一系列的开环。甲虫和蝇类的间接飞行肌为异步飞行肌,单一神经剌激可使肌肉纤维进行多次收缩。这些昆虫有较高的翅振频率,有的可超过每秒1000次。膜翅目和半翅目昆虫中,既有异步飞行肌的种类,也有同步飞行肌的种类。蝗虫、蛾类和蝶类的间接飞行肌均为同步飞行肌。

昆虫的飞行特点

昆虫的飞行具有速度快、飞行距离长、耗能少、机动性强等特点。在耗能方面,昆虫比飞机要节省得多,如蝗虫飞行1小时后,其体重仅减少0.8%。

1.昆虫的飞行速度昆虫行的与翅振频率、翅的扭转程度、翅的形状以及翅与虫体大小的比率等都有密切的关系。一般翅形狭长而扭转大的种行,如天蛾和蜜蜂等,而翅形大、扭的种飞行较慢,如蝶类等。一般来说,翅振频率愈尚,飞行速度愈快。唯一例外的是蜻蜓,其翅振频率很低,但飞行速度却较快。翅的面积随昆虫的体重的增加而增大,但翅振频率随昆虫的体重的增加而减少,故飞行速度随之变慢。

昆虫飞行速度的绝对值看起来不算高,但是,考虑到昆虫的躯体较小,昆虫飞行的相对速度却是非常惊人的。人和“甲壳虫”汽车每秒能跑的距离是身长的5倍,喷气式飞机的每秒飞行速度是机身长度的100倍,而蝇类昆虫的每秒飞行速度却是身长的250~300倍。

2.昆虫的飞行技巧

经过漫长的进化过程,昆虫获得了高度的飞行机动性和灵活性,并对风速、在空中的位置和周围环境的变化能随时做出快速反应,它们所展现出的飞行技巧令人类发明的现代飞行器黯然失色。

除前进飞行外,昆虫还能进行多种令人惊叹的特技飞行。例如,蜻蜓、一些蝇类和蜂类等昆虫能调节翅的倾斜度和左右翅的翅振频率,使虫体侧向飞行或倒退飞行。有的昆虫(如食蚜蝇等)甚至可以在空中停留,这些昆虫通过调整翅的振动平面与体躯纵轴间夹角的方位,维持了一个与重力相等的浮力,从而使虫体悬飞在空中。家蝇能进行急转弯飞行,其转弯半径不超过身体的长度,在急速飞行过程中,它们还能急剧减速。群飞也是昆虫的一大绝技,无论池塘岸边的蚊群、蜉蝣的群飞,还是令人恐惧的蜂群袭来、蝗群铺天盖地的蔽日阴霾,都各有特色。有趣的是,蜻蜓目昆虫还能进行雌雄共飞。

昆虫的迁飞

昆虫的迁飞是昆虫典型的迁移现象,是指昆虫长距离飞行,成群地从一个发生地转移到另一个发生地。迁发成虫、翅硬之后。此时,雌性成虫的卵巢尚未发育,大多数还未交配产卵,飞行肌发育较为完善,而且飞行能源的储备较多。昆虫的飞翔能力,加上高空气流和风的影响,为昆虫的迁飞提供了良好的条件。迁飞是昆虫在时间、空间上的一种适应性特性,有助于昆虫的生存和繁衍。但是,迁飞并不是各种昆虫普遍存在的生物学特性,不少草地和农业害虫具有迁飞特性,如东亚飞蝗、草地螟、黏虫、甜菜夜蛾、小地老虎以及多种蚜虫等。

1.昆虫迁飞过程

昆虫迁飞的全过程包括起飞、空中飞行和降落3个环节。

起飞:大多数迁飞性昆虫都是夜行性的,其迁飞始于日落,起飞峰期一般出现在日落后20分钟左右,并很快终止。少部分昆虫(如蚜虫)的起飞多发生在白天,但白天迁飞的昆虫大多在晨光时开始起飞,日出后终止。昆虫的起飞为主动起飞。垂直气流对昆虫的起飞没有决定性影响或影响极微。起飞后的个体主动爬升到巡航高度,其爬升速率一般为每秒0.4~0.5米,像蚜虫这样的小型昆虫则为每秒0.2米。迁飞性昆虫的起飞受温度和光照的影响。每种迁飞性昆虫都有其起飞的初始温度,若气温低于这一温度则不能起飞,如蚕豆蚜起飞的初始温度为15.5~20.3°C,稻飞虱的起飞要求18°C以上的温度。每种迁飞性昆虫还有其起飞的初始光照强度。例如,白天迁飞的蚕豆蚜起飞时,要求光照强度大于6.1勒克斯,而夜间迁飞的蛾类在光照强度小于6.1勒克斯时才能。

空中飞行:在空中飞行时,昆虫处于大气边界层顶或者附近,这里的低空逆温和低空急流为迁飞虫群提供了最适宜的运行环境。边界层顶有一定厚度,夜间陆地边界层200-600米,夜间海洋边界层500~1000米。迁飞虫群能主动选择风温场,在边界层顶集聚成层,从而维持一定的迁飞高度。空中虫群采用共同定向,即保持一致的飞行方向。大多数为顺风定向,即虫群飞行的方向和速度同当时的风向风速一致。有的也采用侧风定向,即定向方位与风向呈一定夹角。例如,水稻褐飞虱在春末由南往北迁飞,上空有来自偏南方向的运载气流;而秋末由北往南迁飞时,上空必须有来自偏北方向的运载气流。虫群在空中的相对运行速度是风速与其自身飞行速度的矢量和。

降落:迁飞虫群的降落为主动降落。锋面天气和强降水过程能使迁飞昆虫迫降,但不是降落的必要条件。

2.迁飞类型

昆虫的迁飞可分为以下四种类型。

无固定繁育基地的连续性迁飞型:农业昆虫中的大多数迁飞性种类(如草地螟、黏虫、稻纵卷叶螟、甜菜夜蛾、稻褐飞虱等)均没有固定繁殖基地,可以连续几代发生迁飞,每一代都可以有不同的繁殖基地。成虫从发生地迁飞到新的地区去产卵繁殖,产卵后随即死亡,这些昆虫成虫的寿命较短。有的种类则在一定的季节里按一定的方向迁出,当年又迁回。

有固定繁育基地的迁飞型:大多数飞蝗属于这种类型,其繁育基地称为“蝗区”。飞蝗只有在这些基地上才能大量繁殖,并形成巨大的、能迁飞的群居型飞蝗群体。迁飞个体一般单程迁出,不返回原来的发生地,迁飞到新的地区产卵、危害,随即死亡,如东亚飞蝗可从沿湖蝗区繁殖基地迁飞到几百公里以外的地方。

越冬或越夏迁飞型:成虫寿命较长,从发生分布地区迁向越冬(夏)地区,在那里度过其滞育阶段,在滞育结束后,又返回原来发生地,产卵繁殖。君主斑蝶、七星瓢虫和异色瓢虫等昆虫的迁飞就属此类型。

蚜虫迁飞类型:环境恶化时,有翅型蚜虫大量出现,迁飞或扩散到新的栖息地繁殖后代。特别是有季节性寄主转移的蚜虫种类。它们自身的飞翔能力很弱,飞行速度仅为每秒0.44米,一次飞行不超过3米,且靠近地面飞行。

蚜虫以自主扩散开始,以随风迁飞告终。在空中,蚜虫在9小时内的飞行距离超过400千米。

3.迁飞证据的获得

为了确定某种昆虫是否具有迁飞习性,可采用多种方法来搜集证据。其一是直接观测法,迁飞昆虫在发生地的数量有无突增或突减现象。其二是标记释放回收法,将做有标记的昆虫释放到野外,然后异地回收。其三是空中捕虫法,在高山上设置捕虫网,或在飞机或气球上挂拖网,从高空捕虫。其四是雷达观测法,用雷达观测昆虫的起飞与降落及空中运行,所用雷达为脉冲雷达,即从天线发射足够能量、足够短的脉冲波束检测目标,且波长必须是厘米级的。其五是卵巢发育进度分析、异地虫源同质分析等其他方法。

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