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第13章 兽类总说(3)

前肢骨及后肢骨:其结构与一般陆生脊椎动物的模式类似,但前后脚掌(跖)、指(趾)骨,随不同的生活方式而有大变化,如蝙蝠特化为翼状肢,鲸为鳍状肢,奇蹄类、偶蹄类为捷行肢。除鲸目、海牛目、翼手目和部分有袋目外,哺乳动物的多数种类股骨下端前方有膝盖骨,膝关节向前转,提高了支撑和运动的能力,这是哺乳类有别于其他陆生脊椎动物的特征。按陆生哺乳动物四肢着地行走的不同方式,足型可分为跖行、趾行和蹄行性,其中以蹄行性与地面接触最小,是适应快速奔跑的足型。

哺乳动物的肌肉概述

哺乳类的肌肉系统与爬行类基本相似,但其结构与功能均进一步完善。主要特征:四肢及躯干的肌肉具有高度可塑性。为适应其不同运动方式出现了不同的肌肉模式,如适应于快速奔跑的有蹄类及食肉类,四肢肌肉强大。

皮肌十分发达。哺乳类的皮肌可分为两组:一组为脂膜肌,可使周身或局部皮肤颤动,以驱逐蚊蝇和抖掉附着的异物。脂膜肌还可把身体蜷缩成球或把棘刺竖立防御敌害,如鲮鲤、豪猪、刺猬。哺乳类中的高等种类脂膜肌退化,仅在胸部、肩部和腹股沟偶有保留。另一组皮肌为颈括约肌,其表层的颈括肌沿颈部腹面向下颔及面部延伸,形成颜面肌及表情肌。哺乳类中的低等种类无表情肌,食肉动物出现表情肌,灵长类的表情肌发育好,而人类的表情肌最为发达,约有30块。

围绕口周围有复杂的唇肌,在吮吸中发挥了十分重要的作用。此外,分布于颅侧和颧弓,止于下颌骨(齿骨)的颞肌和嚼肌强大,这与捕食、防御以及口腔的咀嚼密切相关。

膈肌为哺乳类所特有的肌肉,为一横位的随意肌,把内脏腔分隔成胸腔和腹腔,膈肌的活动有助于呼吸。

哺乳动物的消化概述

哺乳动物的消化系统包括消化管和消化腺。在结构和功能上表现出的主要特点是,消化管分化程度高,出现了口腔消化,消化能力得到显著提高。与之相关联的是消化腺十分发达。

一、消化管

包括口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠等。

口腔:哺乳动物的口腔咀嚼和口腔消化方式,引起了口腔结构的较大改变,出现了肉质的唇,为吸乳、摄食、辅助咀嚼的重要器官,并为发音吐字器官的组成部分。草食类哺乳动物的唇特别发达,有的上唇有唇裂,如兔。为适应口腔咀嚼活动,哺乳类口裂缩小,并在两侧牙齿的外侧出现了颊部,一些种类的颊部还发展了呈袋状结构的颊囊,用以贮藏食物,如猴。口腔顶壁由骨质的硬腭及软腭所构成,从而把鼻腔开口(内鼻孔)与口腔分隔开,鼻的通路即沿硬腭、软腭后行,直至正对喉的部位,后鼻孔开口于咽腔。腭部常有角质上皮的棱,可防止食物滑脱。草食及肉食种类有发达的角质棱。口腔内有十分发达的肌肉舌,有助于摄食、搅拌及吞咽,并为人类发音的辅助器官。舌表面分布有味蕾,为味觉器官。上、下颌骨上生有异型齿,齿由齿槽长出,中有髓腔,充有结缔组织、血管和神经。

因齿的形状和功用不同,可具有门齿可切割食物,犬齿用来撕裂食物,臼齿具有咬、切、压、研磨食物等多种功能。不同食性的哺乳动物,其牙齿的形状、数目均有很大变化。但同一种类的齿型及齿数是稳定的,故齿型及齿数为哺乳类分类的重要依据,通常用齿式来表示。上颌齿的一半写在线上,下颌齿的一半写在线下(相当于分子式的写法),如狼和狐,上下颌每侧各有3个门齿(3/3),1个犬齿(1/1),4个前臼齿(4/4)和2个上臼齿及3个下臼齿(2/3)。有胎盘类的基本齿数最多是44个(3/3,1/1,4/4,3/3),但许多动物趋于减少,有些种类完全无齿(如食蚁兽、穿山甲);唯有一些特化的鲸,牙齿超过44个;有袋类的一些科,也有更多的齿数。哺乳动物的口腔内有耳下腺、颌下腺和舌下腺等3对唾液腺,有导管开口于口腔,可分泌唾液淀粉酶,对食物进行口腔消化。此外,一些哺乳动物以口腔唾液腺的蒸发失水,作为体温调节的一种形式。

咽:哺乳动物的咽构造完善,前接口腔,后通喉与食道。由于次生腭的形成,内鼻孔的开口达咽部,故咽部是位于消化管与呼吸道的交叉处。在咽部两侧还有耳咽管(欧氏管)的开口,可调节中耳腔内的气压而保护鼓膜。咽部周围有淋巴腺体(扁桃体)分布。喉门外有一会厣软骨,其启闭以解决咽、喉交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。

食道:紧接咽之后,为一细长的管,下端接胃。食道为食物通过之通道,无消化作用。

胃:是哺乳动物消化道的重要部分,其形态常因食性的不同而变化,多数哺乳类为单胃;草食性哺乳动物为复胃,又称反刍胃,一般由4室组成,即瘤胃、蜂巢胃(网胃)、瓣胃和腺胃(皱胃)。仅腺胃为胃本体,具有腺上皮,能分泌胃液,其他3个胃室均为食道的变形。具有复胃的草食性动物,在食物消化过程中要进行多次反刍,直至食物充分分解为止。

小肠:哺乳动物的小肠是消化道中最长的部分,包括十二指肠、空肠及回肠。小肠分化程度高,其黏膜富有绒毛、血管、淋巴和乳糜管,加强了对营养物质的吸收作用。

大肠:较小肠短,黏膜上无绒毛,其黏液腺能分泌碱性黏液保护和润滑肠壁,以利粪便排出。在大肠开始部位的一盲支为盲肠,其末端有一蚓突。盲肠在单室胃的食草动物特别发达,除海象、犰狳、大食蚁兽、蹄兔等有1对盲肠外,其他哺乳动物都只有1个盲肠。哺乳动物的大肠可分为结肠与直肠,直肠直接以肛门开口于体外(泄殖腔消失),是哺乳类与两栖类、爬行类、鸟类的显著区别。

二、消化腺

哺乳动物的消化腺除3对唾液腺外,在横隔后面小肠附近还有肝脏和胰脏,分别分泌胆汁和胰液,注入十二指肠。肝脏除分泌胆汁外,还有贮存糖原、调节血糖,使多余的氨基酸脱氧形成尿及其他化合物,将某些有毒物质转变为无毒物质,合成血浆蛋白质等功能。

哺乳动物的呼吸概述哺乳动物的呼吸系统十分发达,特别在呼吸效率方面有了显著提高。空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管而入肺。

一、鼻腔

哺乳动物的鼻腔可分为上端的嗅觉部分和下端的呼吸通气部分。鼻腔的上端有发达的鼻甲,其黏膜内有嗅细胞。此外,还有伸入到头骨骨腔内的鼻旁窦,增强了鼻腔对空气的温暖、湿润和过滤作用。同时,它也是发声的共鸣器。

二、喉

哺乳动物喉的构造完善。喉为气管前端的膨大部分,既是呼吸的通道,也是发音器官。喉由软骨、韧带、肌肉及黏膜构成。喉的入口称喉口,喉壁腹前缘的会厣软骨在吞咽时可遮盖喉口,食物和水经会厣上面进入食道,可防止食物和水误入气管。平时喉口开启,是空气进出气管的门户。由甲状软骨和环状软骨构成的喉腔,在中部的侧壁上有黏膜褶所形成的声带为发声器官,开始出现于无尾两栖类,但以哺乳类最发达(仅单孔类及有袋类缺)。

三、气管

位于食道的腹面,进入胸腔后分叉成一对支气管通入肺。气管与支气管在结构上主要的特点是:管壁由许多背面不相衔接的软骨环支持,从而保证了空气的畅通。气管黏膜具纤毛上皮和黏液腺,可过滤空气,黏液腺分泌的黏液能粘住吸入的空气中的尘粒,在纤毛的推动下尘粒移至喉口,经鼻或口排出。

四、肺和胸腔

哺乳动物肺的结构最复杂,是由复杂的“支气管树”所构成,支气管分支的盲端即为肺泡。肺泡数量十分巨大,因而大大增加了呼吸表面积,如羊的肺泡总面积可达50~90平方米,马的肺泡达500平方米,人的肺泡为70平方米,相当于体表面积的40倍,明显地提高了气体交换的效果。肺泡之间分布有弹性纤维,在呼吸的配合下可使肺被动地回缩。

胸腔是容纳肺的体腔,为哺乳动物所特有,当呼吸活动进行时,肺的弹性口位,使胸腔呈负压状态,从而使胸膜的壁层和脏层紧贴在一起。此外,哺乳动物所特有的将胸腔与腹腔分开的横膈膜,在运动时可改变胸脏容积,再加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔的容积,使哺乳动物的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气。

哺乳动物的循环概述

哺乳动物的循环系统包括血液、心脏、血管及淋巴系统。其显著特征在维持快速循环方面十分突出,以保证有足够的氧气和养料来维持体温的恒定;具左体动脉弓;红细胞无核。

一、血液

哺乳动物的血液与其他脊椎动物不同的是:红细胞无核,呈两凹扁圆盘状,仅骆驼科和长颈鹿科的红细胞呈椭圆形;红细胞体积较其他各纲脊椎动物小;红细胞的数量哺乳动物也较其他脊椎动物为多,如兽类达600万~1300万个。

这些特征大大增加其表面积,并提高了与氧气结合的能力。

二、心脏

哺乳动物的心脏位于胸腔中部偏左处的心包腔内,腔内有少量液体,可减少心脏搏动时的摩擦。心脏的内部结构与鸟类基本一样,也为四腔,完全的双循环,动静脉血不在心脏内混合。右心房、右心室与肺动静脉构成肺循环。右侧心房与心室壁均较薄,内贮静脉血,房室间有三尖瓣。左心房、左心室与体动静脉构成体循环。左侧心房与心室壁较厚,内贮动脉血,房室间具二尖瓣。所有这些瓣膜的功能,是保证血液沿一个方向流动,防止血液逆流。心脏肌肉的血液供应是由冠状循环完成的。

三、血管

包括动脉、静脉和毛细血管。哺乳动物动脉系统的突出特征是,仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉直达尾部,沿途发出各个分支到达全身。

哺乳动物的静脉系统趋于简化,以单一的前大静脉(上腔静脉)和后大静脉(下腔静脉)代替了低等四足动物的成对的前主静脉和后主静脉。肾门静脉消失,尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心,这样减少了一次通过微细血管的步骤,有助于加快血流速度和提高血压。此外,哺乳类的腹静脉在成体消失。

四、淋巴

哺乳动物的淋巴系统十分发达,这可能与动、静脉内血管压力较大,组织液难以直接经静脉回心有关。淋巴管发源于组织间隙间,先端为盲端的毛细淋巴管,部分组织液通过渗透方式进入毛细淋巴管。进入毛细淋巴管的组织液,其成分与血浆近似,但蛋白质含量少,无红细胞和血小板。毛细淋巴管汇集为较大的淋巴管,后主要通过胸导管注入前大静脉回心。故淋巴液只做从组织到静脉到心脏的单向流动。淋巴管内有瓣膜可防止淋巴液逆流,淋巴管辅助组织液回流,对维持血量有重要作用。此外,淋巴管也是脂肪运输的主要途径,小肠的淋巴管(乳糜管)携带脂肪经胸导管输入前大静脉回心。淋巴结是生成淋巴细胞的主要器官,并具有阻截异物、保护机体的功能。哺乳类淋巴结极为发达,遍布全身淋巴系统的通路上,尤其在颈部、腋下、鼠蹊部、肠系膜等部位较集中。此外,扁桃体、脾脏和胸腺也是一种淋巴器官。

哺乳动物的排泄概述

哺乳动物的排泄系统构造完善,包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道。此外,皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。排泄系统主要的功能是,将细胞代谢的废物排出体外,以及保持细胞生存所依赖的内环境相对稳定。肾脏是主要的排泄器官,哺乳动物的肾通常由一对组成,位于腹腔背面,脊柱的两侧。肾呈豆状,其内缘凹入称肾门,是动脉、静脉、神经和输尿管等出入处。肾由皮质和髓质两部分组成。在肾门部,输尿管的起端扩大成肾盂。皮质在肾的外层,由无数肾小体、肾小管及血管构成。每一肾小体和肾小管组成一个肾单位,每一肾脏有数十万甚至数百万个肾单位,肾小体又由毛细血管盘曲而成的肾小球及包在其外的双层壁的肾小囊组成。从肾小囊通出的肾小管细长而盘曲,由皮质延伸到髓质。肾小管汇集到髓质内的集合管,许多集合管又组成肾乳头开口于肾盂,尿液即由此经输尿管流入膀胱,后再经尿道排出体外。

尿的形成包括肾小球的过滤作用、肾小管至集合管的重吸收作用及分泌作用。血液流经肾小球时,由于出球小动脉的管径较入球小动脉小,故使毛细血管内血压增加,因此血浆中的水分和除蛋白质以外的大部分物质可透过毛细血管壁及肾小囊壁而进入肾小囊。故尿之产生,是由血压高低滤过所致。哺乳动物的尿是由尿素构成,而其他羊膜动物则为尿酸构成。尿素由肾小管的分泌作用所产生,可使尿变浓。

哺乳动物的神经概述

哺乳动物的神经系统高度发达,主要表现在大脑和小脑体积增大,发展了新脑皮,脑表面形成了复杂皱褶(沟和回),大大增加了新脑皮的表面积。

一、新脑皮

是由侧脑室外壁的神经物质生长而成,并包围着初生脑皮层(原脑皮)。

原脑皮的残余称为海马,在侧脑室内,仍为嗅觉中枢。大脑皮层由发达的新脑皮层构成,它接受来自全身的各种感觉器传来的冲动,通过分析综合,并根据已建立的神经联系而产生相应反应。左右大脑半球通过许多神经纤维互相联络。

神经纤维所构成的通路称胼胝体,是哺乳动物(有胎盘类)特有的结构。

二、间脑

被大脑半球所覆盖,其上有松果体,为内分泌体,哺乳类的松果体趋于缩小,在间脑腹面发出的视神经,形成交叉称视神经交叉,其后与脑下垂体相连。

间脑腔又称为第三脑室,十分发达。间脑壁内的神经结构主要为有背方的丘脑又称为视丘与腹面的丘脑下部。丘脑是低级中枢与大脑皮层分析器之间的中间站,来自全身的感觉冲动均集中于此处,经间脑灰质换一神经元再入大脑皮层。腹面的丘脑下部是自主神经活动中枢,与内脏活动的协调有密切关系,并为体温调节中枢。

三、中脑

哺乳动物的中脑不发达,体积甚小,中脑腔狭窄呈一管,称中脑导水管,与第三、第四脑室交通。中脑背方具有四叠体,前面一对为视觉反射中枢,后面一对为听觉反射中枢。中脑底部由下行的运动神经纤维束构成较显著的脑足。

四、小脑

哺乳动物后脑的背部为极为发达的小脑,其主要机能是协调躯体肌肉运动和维持躯体正常姿势的平衡中枢。哺乳类的小脑在结构上的特征是具有小脑皮质,其灰质覆盖在表面,形成小脑皮层,白质呈树枝状深入灰质。此外,在两小脑半球之间以横行的神经纤维束构成哺乳类特有的脑桥,脑桥是小脑与大脑之间联络通路的中间站。

五、延脑

与脊髓相连接,两者结构相似。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外,在白质内有上行的和下行的传导径路。灰质分散为一些神经核,神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢,可调节呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射。延脑的背面有第四脑室。

哺乳动物脑的各部共发出12对脑神经,分别为感觉和运动的功能或兼而有之。这12对脑神经的名称、发出部位、分布及主要功能,本书后面均有论述。

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