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第15章 兽类总说(5)

钝脚目和恐角目为另外两类早期的原始有蹄类,主要分布于北方大陆,是比较占优势的早期有蹄类,二者均有比较发达的犬齿。钝脚目又称全齿目,分布广泛,种类繁多,古新世的早期代表如阶齿兽体型较小,而始新世的晚期代表冠齿兽体型粗壮,犬齿大而锋利。恐角目以晚期的代表犹他兽最为著名,相貌奇特,头上有6个角,嘴里则有匕首状的犬齿。北方大陆的早期植食性动物还包括裂齿目和纽齿目等。裂齿目如我国的罗佛寨兽,是一类原始的植食有蹄类,但是无蹄而具爪,口中最大的齿不是犬齿而是门齿,大小似熊。裂齿目可能起源于踝节目并和钝脚目有一定亲缘关系。纽齿目如笔齿兽,也是一类原始而独特的北方早期植食性动物,大小似猪,身体粗壮而四肢短小,前肢长于后肢,犬齿和门齿均长,臼齿宽阔而高冠。裂齿目和纽齿目可能都是适应挖掘生活的植食性动物,挖掘植物的根为食。南美洲由于长期和其他大陆隔离而进化出了一些原始而独特的有蹄类,被称作南美有蹄类。这些有蹄类中有些和其他大陆的早期蹄类一起在老第三纪结束前就已经灭绝,有些则延续到进步的有蹄类进入南美洲以后,踝节目等北方大陆的早期有蹄类以及南美有蹄类被统称为古有蹄类,其中除了一些南美有蹄类外,多数渐新世之前就已经灭绝。

南美有蹄类中最重要的类群是南方有蹄目,南方有蹄目出现于古新世早期,到更新世才灭绝,包括了南美洲半数以上的有蹄类,其形态多样,大小不一,其中以大小似犀牛的晚期代表箭齿兽最为著名。

在北美洲和亚洲一些地区生活着一些和南美有蹄类类似的动物,曾经被归入南美有蹄目,后来被单列为北柱兽目。

另外一类人们比较熟悉的南美有蹄类是出现于古新世的滑距骨类,又可分为两支,一支形态似马,以原马型兽为代表,于上新世灭绝,可能其灭绝与真正的马类到达南美洲有关;另一支形态似羊驼,以后弓兽为代表。后弓兽四肢和颈部均长,可能还有个可以伸缩的鼻子,一直生存到更新世。南美洲还有两类可能有长鼻子的动物,一类是闪兽目,生存于渐新世和中新世,大小如犀牛,上颌短而有一对“象牙”,下颌则比较长;另一类是焦兽目,焦兽因发现于古火山灰中而得名,体型很像乳齿象,但是有6颗“象牙”,生存于渐新世。与焦兽同时的还有一类异蹄目,只有一个属为代表。南美有蹄类都是比较原始的类型,在南北美洲重新相连后,更加进步的大型哺乳动物从北美洲涌入,南美有蹄类则全部灭亡,现在南美洲的有蹄类则是和其他大陆一样以奇蹄目和偶蹄目为主。

第三纪早期的哺乳动物中除了各种原始的有蹄类之外最重要的就是肉齿目了,肉齿目又译为古食肉目,曾经被当做是食肉目的祖先,而现在认为肉齿目虽然和食肉目可能有一定的亲缘关系,但并非食肉目的祖先。肉齿目在白垩纪就已经出现,在古新世和始新世比较繁盛,有些成员如鬣齿兽则生存在中新世,其早期的成员和食虫类非常相似,而后期则有些种类体大如熊。肉齿目的成员在过去和后来有较大的变化,过去曾属于肉齿目的熊犬和中兽被划入踝节目,细齿兽类现在被归入食肉目,而过去属于食虫类的三角齿兽类则被划入了肉齿目,在现在,分类则又有一些新的调整。肉齿目广泛分布于欧亚大陆、非洲和北美洲,和早期的食肉目曾经共同生存过一段时间,在食肉目开始繁盛后,肉齿目逐渐灭绝。

从白垩纪晚期到新生代早期还有其他一些小型的目,如兽目和近猴目等,它们多为小型的食虫性动物,特征原始,有些接近现代的树鼩。

兽目是亚洲特有的一类早期真兽,在白垩纪已经出现,一直生存到渐新世。兽的分类地位曾经有较大的争议,早期认为兽可能和树鼩有较近的亲缘关系,和食虫目与灵长目有一定的亲缘关系,后认为兽应自成以独立的目。兽目可能是啮齿目和兔型目的祖先或有较近的亲缘关系。较新的分类将兽目、啮齿目、兔型目以及从食虫目分出的跳鼩目归为同一个总目。近猴目与树鼩非常接近,和树鼩一样,曾经被归入灵长目,作为灵长目最原始的代表,现在则和树鼩分别列为与灵长目有一定关系的独立的目。近猴、树鼩和灵长目被置于同一个总目,这个总目还包括鼯猴和蝙蝠。这样,真兽类除了类似食虫目的原始类型外,可以分成四个大的支系,类似啮齿目成员的代表以小型植食性动物为主的支系;以灵长目和蝙蝠为代表的以树栖为主的支系;以肉齿目和食肉目为代表的以肉食性为主的支系和由各种有蹄类组成的以大型植食性动物为主的支系。其中以啮齿目这个支系种类最多,而有蹄类这个支系最具多样性,拥有最多的目,并且还包括鲸类等与典型有蹄类显著不同的成员。

原兽亚纲是原始的卵生哺乳动物,包括现存的单孔目和很多早期哺乳动物。

其中中生代的早期原兽亚纲成员曾经被列为始兽亚纲和异兽亚纲,而原兽亚纲特指单孔目,现在一般将这些原始的哺乳动物均归入原兽亚纲,和胎生的兽亚纲并列,与兽亚纲代表着不同的进化方向。

单孔目

单孔目是原兽亚纲现存的唯一代表,也是现存最原始的哺乳动物。单孔目因消化、生殖和泌尿管道均通入泄殖腔,有一个共同的开口而得名。单孔目成员为卵生,无齿而具有喙,无外耳,后肢有毒距(仅有些有毒的哺乳动物)。

这些特征均更接近于鸟类而有别于其他哺乳动物。单孔目成员也具有很多哺乳动物的特征,如体表被毛,哺乳,心脏四室,体温比较恒定,脑较大而发达,下颌为单块齿骨构成(此为区分哺乳动物和似哺乳爬行动物的主要特征)。单孔目化石并不丰富,真正的单孔目化石仅能追溯到中新世,其起源尚不明朗,有人认为可能和摩根锥齿兽等早期原兽类相关,有人认为单孔目可能和现代的其他哺乳动物分别起源于不同的爬行动物祖先,二者独立演化,也有人认为新近的研究表明单孔目实际上可能和现代的其他哺乳动物关系并不是很远。单孔目现仅存2科3属3种,唯一的分布地区是大洋洲。

针鼹科

针鼹科有2属2种,即针鼹(或称短吻针鼹)和原鼹(或称长吻针鼹)。

针鼹又称刺食蚁兽,身上既有毛又有棘刺,喙长,以白蚁等为食,擅长挖掘。针鼹虽为卵生的单孔类,却也有育儿袋,卵直接产到育儿袋中孵化,而孵化后幼兽继续在袋中生活一段时间。短吻针鼹是现存分布最广泛,最常见的单孔目,遍布澳洲大陆,塔斯马尼亚岛以及新几内亚岛的中部和南部。塔斯马尼亚岛的短吻针鼹身上毛较多,曾经被当做是独立的种。长吻针鼹现在仅分布于新几内亚岛,但是在更新世则可见于澳洲大陆和塔斯马尼亚岛。长吻针鼹的体型几乎比短吻针鼹大一倍,是最大的单孔目成员,喙长而弯,身上的刺短而稀疏,毛发则比较多。长吻针鼹过去曾被分成3个不同的种,其中三趾原鼹在岛上分布广泛,而另外两种则局限于东北部的高地。现在长吻针鼹均被归入同一种,下设不同的亚种。

负鼠科(科)

负鼠科(科)是有袋类的最大也是分布最广泛的一科,包括美洲有袋类的绝大多数种类,共约有67种,其分布几乎遍及拉丁美洲各地,其中一种即北美负鼠,进入了北美洲,最北达到了加拿大南部,是现存分布最北的有袋类。负鼠科虽然属于有袋类,但是只有3个属的成员有清晰的育儿袋,其他种类则无袋囊或只有简单的皮褶。负鼠的习性比较多样,有些种类为陆栖,有些种类为树栖,还有一种即水负鼠为半水栖性,大型的种类大小似猫,小型种类大小似鼠,其中多数种类特别是树栖的类型有可以缠绕的尾巴。负鼠多为杂食性,但也有只食肉和食虫的种类。负鼠寿命短,繁殖率高,是拉丁美洲森林中数量最多的哺乳动物之一,但因多夜间活动且善于隐蔽而不易见到。

美洲有袋类

美洲有袋类现存约有75种,分成2总科3小科,其中负鼠总科(总科)包含负鼠科(科)和小科,新袋鼠总科(鼠总科)包含新袋鼠科(鼠科)。美洲的有袋类比大洋洲的更加原始,其中负鼠非常接近有袋类的祖先类型。在史前时期南美洲虽然和大洋洲一样和其他大陆隔离,但是由于南美洲有一些植食性的真兽类,所以美洲没有进化出大洋洲那样多样化的植食性有袋类,主要为食虫、食肉或者杂食动物,只有一些小型植食性成员。现存的美洲有袋类均是小型的食虫、食肉或者杂食动物,与其最原始的祖先类型多少有些相似,而在史前时期则曾经进化出强有力的大型食肉动物,其中最引人注目的是袋剑齿虎,占据着和北方大陆的剑齿虎相应的生态地位,其发达的犬齿甚至比剑齿虎的犬齿更长些,这与当时南美洲拥有大型的厚皮有蹄动物相适应。在南北美洲重新相连后,大型的真兽类从北美洲涌入,南美洲的大型食肉有袋类随之灭绝,现在南美洲的食肉类和其他大陆一样以食肉目成员为主,而有袋类中只有类似负鼠的小型动物生存了下来,负鼠到现在仍然相当繁盛,并且重新进入了北美洲。

新袋鼠科(鼠科)

新袋鼠科(鼠科)成员有完好的化石纪录,现存仅有分布于南美洲安第斯山区的7个种。不同种类的鼠的体型大约介于大家鼠和小家鼠之间,有一对发达的门齿,用于捕捉大型昆虫和小型脊椎动物。

真兽下纲

真兽下纲即有胎盘类,其最重要的特征是有真正的胎盘,幼兽出生时便发育比较完好。真兽是新生代占统治地位的哺乳动物,几乎遍及全世界的陆地、海洋和天空,并且除了大洋洲、南极洲以及一些岛屿外,都是陆地上占优势的动物。真兽无论是现生类型还是史前类型均种类繁多,还不断有新的化石被发现,这庞大的家族成员之间的关系如何、如何分类,其意见尚不统一,有些新的分类体系可能和旧的方案差别甚远。我国是哺乳动物最丰富的国家之一,但是所有种类均属于真兽下纲。

哺乳动物分类

哺乳动物隶属于动物界,脊索动物门,脊椎动物亚门,哺乳纲。

哺乳动物种类繁多,分布广泛,主要按外形、头骨、牙齿、附肢和生育方式等来划分,习惯上分三个亚纲:原兽亚纲(包括下面的1~3)、后兽亚纲(包括下面的4~10)、真兽亚纲(包括下面的11~28),现存约28个目4000多种。

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