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第10章 细数海藻多少种(2)

在高等的真红藻中,如胭脂藻属、屠氏藻属、阿氏藻属、角叉藻、育叶藻属等的光合作用细胞,具有大的单一侧生色素体,而老细胞的侧生色素体往往成片状或分裂,有的老细胞的色素体断裂成带状。大多数的真红藻具有侧生色素体,但色素体的形状,往往随物种的不同而有差别,甚至在同一个藻体内,不同部位的细胞,色素体的形状也不同。如绢丝藻属的顶端细胞的色素体呈透镜形;仙菜属的皮层细胞所含色素体的形状不规则,多数是四边形。一曾有人观察到真红藻类细胞中的色素体,在不同光照下能移动。

色素体所含的色素有叶绿素a、叶绿素d、叶黄素和胡萝卜素。另外还含有水溶性的辅助色素藻红素(γ-红藻蛋白)及藻蓝素(γ-蓝藻蛋白),前者含量多,后者含量少。辅勘色素与蓝藻所含有的相似,为一种蛋白质,其特征和血红素相仿。若用蒸馏水浸泡新鲜红藻,辅助色素即可以溶出,但有些种只能缓慢地从细胞里渗出。在提取液中加入硫酸铵结晶,红藻红素就能结晶沉淀而析出,过滤后再重结晶,可得到红藻红素纯结晶,此结晶为六角形。若原提取液放置几小时,就有藻蓝素结晶沉淀而析出,呈菱形。纯藻红素提取液呈现洋红色,在反射光中呈现橘黄色荧光。纯藻蓝素提取液,呈现青蓝色,在反射光中呈现暗红色荧光。这两种色素受到强烈日光照射后,多数分解,藻红素比藻蓝素对强光更敏感。这两种色素的总量和相互的比例,往往随季节的不同而有差异。

生长在深海中的红藻呈红色,是由于含大量藻红素,不含藻蓝素。生活在海滨区的红藻呈紫色、暗棕红色、红紫色,是由于所含藻蓝素与藻红素的比例不同所致。

5.储藏物质

红藻的光合作用产品是一种多糖类——红藻淀粉,通常为小颗粒,直径为3~4微米,分布于细胞质中,也有的附着于色素体上,但不被色素体包埋。这些小颗粒有时密集在细胞核的周围,若在有淀粉核的细胞里,则围于淀粉核的四周。

大的淀粉粒呈盘形或锥形,一面下陷,此点是淀粉粒与色素体连接的地方,另外有的呈不规则的多角形,上面出现纹层,如果稍加压力,淀粉粒上出现放射状的裂缝,由此可知,淀粉粒呈球状。这些颗粒呈现双折光,如放在尼古尔氏柱间观察,这些颗粒若在沸水、烧碱溶液、水合氯醛、碘液中就膨胀,膨胀的颗粒用碘处理时就出现2个区,中央为黑色,周围色浅。如用碘液直接处理红藻淀粉颗粒,颜色由黄色变成黄褐色,再转成红色,最后出现紫红色或蓝色。如先用沸水或水合氯醛处理,使其膨胀,再用碘液处理则现紫色或蓝色。

许多红藻的光合作用产品是溶解的糖类,有些红藻体中有硝酸盐存在,特别是在老藻体的部分含量较为丰富。碘化物也往往存在于红藻类的特别细胞里,维生素在紫菜里特别丰富。

红藻的繁殖

在红藻的繁殖过程和复杂的生活史中,没有游动细胞阶段。这是红藻门物种的重要特征。

1.无性繁殖

仅在红毛菜亚纲的某些单细胞藻中以细胞直接分裂的方式进行繁殖。多数物种是由孢子体的营养细胞形成孢子囊母细胞,由它经过减数分裂,产生四分孢子囊,其中有4个孢子,为单倍体。它们在形态上完全一样,但在本质上有性的差别。实验证明,2个孢子萌发成雄配子体;另外2个孢子萌发成雌配子体。四分孢子囊分裂的方式有十字形、四面锥形及带形。此外有少数红藻的孢子体产生多室孢子囊,这一类型是四分孢子囊的变态。个别物种的配子体上也可以生成单孢子囊,每个孢子囊里产生1个孢子,为单孢子,这类孢子可以说是单性生殖孢子的变相孢子。单孢子同样可以繁殖成新的植物体。

2.有性繁殖

红藻的有性繁殖方式都是卵式生殖,过程非常复杂,在藻类中是非常特殊的,也是藻类植物高级进化的表现。

雄性繁殖器为精子囊,由它产生不动精子,如紫菜属的物种,精子囊由普通营养细胞横、纵分裂而成数个精子。真红藻纲的物种,精子囊母细胞有的由皮层细胞形成,有的由特殊的丝体形成。前者所产生的精子囊常分布在藻体表面或集生成群,后者精子囊有的呈伞房形排列,有的集生成精子囊群枝,丛生成葡萄状或其他形状。每一精子囊形成1~2个不动精子。精子成熟时,囊壁破裂释放出精子。

雌性繁殖器为瓶形果胞,上面延长部分称受精丝。红毛菜纲果胞的受精丝短,为原始形态;真红藻纲的果胞受精丝细长。受精丝延伸到藻体表面上,便于接受精子。精子成熟后从精子囊中散出来,然后随水漂流,到达受精丝顶端开始进行受精。最初精子被黏附在受精丝上,接触处融解,精子核经受精丝进入果胞基部,与卵核合并形成合子。合子不离开母体,经过减数分裂或不经减数分裂继续发展,形成果孢子体,一般称为囊果,其中产生许多果孢子。

红毛菜亚纲的藻类由于合子核经过减数分裂,因此所产生的果孢子为单倍体。真红藻亚纲的海索面目合子核也进行减数分裂,但由果胞直接产生分枝丝体,成为产孢丝,由它形成果孢子囊,所产生的果孢子也是单倍体。其他目的物种受精后,果胞会产生连接管与另外的辅助细胞联合,合子核经过连接管进入辅助细胞,再继续分裂,同时辅助细胞形成产生分枝的产孢丝,由产孢丝的全部细胞或部分细胞形成果孢子囊。由于合子核未经过减数分裂,因此所形成的果孢子为双倍体。

红藻的代表植物

红毛菜:藻体浓紫褐色、黄色或淡黄色,极软,干燥时呈现光泽,单条直伸或稍屈曲,幼时为一列细胞,进行繁殖时为数列细胞,藻体3~15厘米长,生于高潮带的岩石上。

紫菜:藻体是由单层或双层细胞组成的叶状体,基部由盘状固着器固着于基质上,体长一般为15~20厘米,个别藻体可达50~70厘米。

从我国海南岛东北部一直到北方的沿海,紫菜都能生长。常见的有:甘紫菜,条斑紫菜,边紫菜。南方常见的有:坛紫菜,圆紫菜,长紫菜等。紫菜含有丰富的蛋白质,多种维生素和无机盐,营养价值较高,是我国人民自古以来就喜欢食用的海藻。

海索面:藻体深紫红色,黏滑圆柱形,单条,很像紫色挂面,高10~12厘米,髓部由丝状丝形成。生于中潮带或高潮带浪花能打到的岩石上。

具钩海门冬:藻体深玫瑰红或紫红色,缠面结于其他藻体上,高5~7厘米,分枝稠密,主枝、分枝均为圆柱形,分枝末端的小枝有的膨大弯曲成钩形,长约5毫米。

石花菜:藻体紫红色,线状,直立丛生,有羽状分枝,上部枝较密,下部枝略微稀疏,基部假根无色,直立部10~30厘米高。石花菜是温带性海藻,多年生,一般生于低潮线下岩石上,在北方生长的水层较浅,在南方生长的水层较深,水流急而清的地方生长良好。石花菜是制造琼胶的主要原料。也可制冻粉,是一种很好的副食品。

鸡毛菜:藻体紫红色,直立,枝扁压,羽状分枝,基部由纤维状的假根固着于基质上,体长一般可达5~12厘米。生长在潮间带的石沼内或低潮带附近的岩石上,在黄海、渤海沿岸都能生长,可作琼胶的辅助原料。

粘管藻:藻体红色,体质柔软,黏滑,圆柱状,老的稍呈管状,具有一条主干,有时下部有分枝,分枝上又生出更缩小的分枝。生于潮间带高潮线岩石上。

海萝:藻体紫红色,丛生,圆柱形,叉状或不规则分枝,分枝基部略为收缩,顶端圆或尖细;有盘状固着器,体长最长可达15厘米,但一般都在10厘米以下。海萝生长在中潮带的岩石上,耐干性比其他海藻强,一般向着波浪和阳光方向生长。

蜈蚣藻:藻体紫红色,柔软稍黏滑,丛生,直立枝扁平,线状,基部生一盘状固着器,有的分枝中间是空的或全部分枝都是空的。体长为7~25厘米。蜈蚣藻除食用外,还可以作驱虫药。

海头红:藻体玫瑰红色,扁平具有小羽状分枝,体高7~15厘米,生于低潮线的岩石上。

红羚菜:藻体紫红色或黄色,圆柱形,向各方向分枝,分枝的基部及顶端较尖细,体高10~15厘米,生于低潮线附近岩石和沙砾上,可作为糊料。

麒麟菜:藻体紫红色,多肉,软骨质,具有不规则分枝,枝稍扁压或为叉状,周围生出疣状突起,突起为刺状或疣状。

麒麟菜为热带性的海藻,盛产于我国台湾、海南岛及东沙、西沙群岛。生于低潮线下的珊瑚礁上或岩石上。它可食用,还可作琼胶辅助原料。

江蓠:藻体紫红至灰绿色,丛生,枝为圆柱状,分枝,高为15~60厘米,生于低潮带附近沙砾上。江蓠含有胶质,可作制琼胶的辅助原料。

叉枝藻:藻体为暗红或紫红色,坚硬,具有两歧分枝,丛生,生于低潮线附近岩石上。叉枝藻含有胶质,可作制琼胶的辅助原料。

三叉仙菜:藻体紫红色,也有略带黄色的。藻体纤细,直立,丛生,分枝茂盛,有两个叉、三个叉或四个叉,有不明显的节。生于低潮带的岩石上。可食用,也能做琼胶原料。

橡叶藻:藻体鲜红色叶状,边缘具有稀疏的锯齿,叶片中部有明显的中肋,高1~4厘米,生于潮带岩石上。

多管藻:藻体鲜红色,质稍硬,不滑,丛生成束,为细长的丝状体,一般无主枝,为羽状双分枝,分枝较密,高约20厘米,生于低潮带岩石上。

§§§第三节低调的褐藻

认识褐藻

褐藻也是一种藻类植物。褐藻的细胞内部富含多种维生素,如叶绿素、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素……褐藻并不一定是褐色的,它会随各种色素的比例变化而变化,呈现黄褐色或者是深褐色。海带多糖和甘露醇是其光合作用的产物。褐藻大部分为海产,种类繁多。到目前为止,褐藻在我国只有两种是淡水产,即层状石皮藻和河生黑顶藻,它们都生长在四川北碚嘉陵江。

总体来看,褐藻门是一群较高级的藻类构成的,大陆沿岸的冷水水体是它们主要的聚集地,在淡水中不多见。而这些藻类具体是什么颜色则是由褐色素(墨角藻黄素)与绿色素(叶绿素)的比例决定的,一般呈现出从暗褐到橄榄绿的变化。在充气的气囊作用下,叶状体的光合部分浮于或接近水表。所有的褐藻都有不同的形状和体积,从呈异丝体的附生藻到复杂、巨大的大型褐藻。褐藻中的一个重要类型就是岩藻,它们浮生或附生于岩石海岸。关于其繁殖情况,褐藻行无性和有性生殖;动孢子和配子都有2根不等长的鞭毛。之前碘和钾碱的主要来源就是褐藻,而现如今褐藻胶也离不开褐藻。现如今,褐藻被应用在很多领域,可以作肥料,也可以成为人类的食物。总之,其用途颇多。

褐藻门种类繁多。除了少数属种生活在淡水中外,其他的都生活在海洋中,是重要的海洋生物。根据它们世代交替的有无和类型,一般分为包括等世代纲、不等世代纲和无孢子纲在内的三个纲。

在之前,根据生活史中世代交替的有无和类型的不同,把褐藻分为3纲11目,生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲,生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲,仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。然而,仅以生活史作为分类的标准是不科学的。

近年来,关于褐藻的分类问题,各国藻类学家都持有不同的观点,有的仍然认为褐藻是金藻门的一个纲,但大多数的藻类学工作者坚持它们是独立的一个门的观点,将其分为褐藻纲1纲,另外,又根据生活史的类型、生长方式、藻体的构造、色素体是否含有蛋白核等特征分为13目:水云目、黑顶藻目、线翼藻目、索藻目、马鞭藻目、毛头藻目、网管藻目、萱藻目、网地藻目、酸藻目、海带目、墨角藻目及德威藻目。到目前为止,我国拥有除了马鞭藻目、线翼藻目和德威藻目在外的10个目。

褐藻的特征

1.细胞壁

褐藻物种的细胞均具有细胞壁,其内层为纤维素,外层为藻胶质。藻胶质含有几种不同的藻胶,存在最广泛的为褐藻糖胶,又称墨角藻素,在海带属Laminaria、墨角藻属Fucula中的含量较多;其次是fucin,它是类似于褐藻胶的化学物质,但含有硫。有些物种的细胞膜含有胼胝质,如海带属的“筛管”就存有胼胝体。团扇藻属Padina的细胞壁有钙质化的现象,在黑顶藻目Sphacelariales和团扇藻属中还曾发现有铁元素的沉积。

2.细胞核

褐藻的细胞核与绿色维管束植物的细胞核相似之处在于:细胞核有一层核膜;一个较大的、易被染色的核仁(有些种类有2个核仁),核仁在有丝分裂的时候比较明显;有染色质网状体组织;细胞核的分裂是有丝分裂。褐藻的细胞核一般比其他藻类的细胞核大得多。如黑顶藻目的顶端细胞,最易观察到大型的细胞核。每个细胞都是单核,只在海带属的极少数物种中发现有多核的细胞。

3.液泡

褐藻细胞的原生质体内一般都有许多小液泡,如黑顶藻目Sphacelariales,少数物种的细胞内具有较大的液泡,如网地藻Dictyotasp。这些液泡可以用中性红或亮甲基蓝来做活体染色,呈中性或碱性反应。液泡内pH值最低是酸藻属Desmaretia呈强酸性,pH值可达1,不同物种的液泡有的呈中性、有的呈碱性、有的呈弱酸性,黑顶藻目、海带目的液泡就带有微酸性。

4.色素体及色素

褐藻的色素体多数粒状、侧生。也有少数物种的色素体呈轴生星状、螺旋带状、分枝带状或板状。有些物种的色素体随着光照强度的变化可以改变本身的位置,如在光照强度不太强时,色素体靠近外壁;强光时,则移到内侧。也有些物种的色素体能够随着生活环境的改变而改变它的位置,如网地藻目,在高浓度溶液中,色素体移到表面;在低浓度溶液内,则移到侧壁。褐藻色素体含有的主要色素成分有:叶绿素a、叶绿素c、叶黄素、β-胡萝卜素、褐藻素(如墨角藻黄素、新墨角藻黄素A、新墨角藻黄素B、堇黄素、叶黄氧茂素、新叶黄素等。由于不同物种所含的上述色素的比例不同,藻体的颜色变化较大,从橄榄绿色到深褐色不等。如网地藻属、海带属、间囊藻属和幅叶藻属中褐藻素的含量都比较丰富,而墨角藻属中褐藻素的含量却较少。

5.淀粉核

在低级的褐藻类型如水云目中,有类似淀粉核的小球体,但在高级的类型中尚未发现。淀粉核的位置和绿藻不同,它不埋于色素体内,多数为梨形,有的圆球形,一小柄或窄的一端连接于色素体的表面,有的以原生质丝与色素体相连。

褐藻的繁殖

褐藻的繁殖方式包括无性生殖和有性生殖两种方式。

1.无性生殖

无性生殖主要包括营养繁殖和孢子繁殖两种类型。

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