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第3章 草莓的生物学特性(1)

(第一节)形态特性和生长结果习性

草莓是多年生草本植物。植株矮小,呈半平卧丛状生长,株丛高度20~30厘米,一般不超过35厘米。分为地上部和地下部,包括根、茎、叶、花、果、种子等。定植后当年即可开花结果,盛果期持续2~3年,以后植株衰弱,产量下降。

一、根

(1)根系的组成和分布:草莓的根系是由新茎和根状茎上发生的粗细相近的不定根组成,属于须根系。一般成熟的草莓常有25~35条根系,均为初生根系,最多可达100条。

初生根呈乳白色,直径为1~15毫米。由于根的形成层不发达,次生生长不明显,因此,草莓根系很少有加粗生长。在初生根系上分布许多细根,其上密生根毛,与土壤密切接触,是草莓吸收养分和水分的主要器官。新萌发的不定根呈乳白色至浅黄色,老根呈黄褐色,最后变为黑色,根的寿命约1年,当其生长达到一定粗度后就不再加粗加长生长,逐渐枯死,然后从上部根状茎再生出新的根系,取代之让其继续生长。

多年生草莓植株随着其年龄的增加,根状茎和新茎逐年加长,部位不断升高,产生的不定根部位也随着升高,甚至露出地面,即使萌发新根也会发育不良或枯死。假若培土措施跟不上,新根萌发少,老根逐渐死亡,这种情况下植株长势会越来越弱,产量也随之下降。因此,生产上经常在采收后进行培土护根或移栽更新的措施,一般露地栽培2~3年更新一次,保护地栽培则必须每年更新一次。

草莓根系在土壤中分布较浅,根系多分布在20厘米以上的土层中,少数根系可深达40厘米以下。草莓根系分布的深度和生长状况与品种、栽植密度、土壤温度及土壤湿度有关。

在排水良好的沙地中分布较深,黏土中分布较浅,密植时,根系分布相对较深。土壤干旱缺水直接影响根系的生长发育,冬季休眠期缺水可以造成植株越冬死亡。相反,土壤过湿时,由于土壤中缺氧,会抑制根系的呼吸作用,并且造成初生根逐渐木质化,变成输导根。

(2)根系周年生长动态:草莓根系在一年内有2~3次生长高峰。早春,根系的生长比地上部早10天左右,当10厘米地温稳定在2~5℃时根系开始缓慢生长。北京地区约在3月中下旬,植株前一年秋季发生的越冬根开始伸长,随后从根状茎和新茎上发生新根。当地温上升到13~15℃,露地栽培草莓处于花序初显期时,根系生长出现第一次高峰。当土温上升到22℃以上,随着植株进入果实成熟期和采收期,根的生长逐渐缓慢下来。果实采收后,草莓母株新茎和匍匐茎开始旺盛生长,此时根系的生长达到第二次高峰。9月中下旬到越冬前,随着叶片养分回流累积,形成第三次生长高峰。在温度较高的地区一般只出现两次根系生长高峰,如烟台地区分别在4~6月和9~10月。7~8月间,由于地温太高,根系被迫处于休眠状态,或生长处于低潮。

草莓根系生长高峰和地上部的茎、叶、果实的生长高峰大致相反。从萌芽至开花期,地上部的生长缓慢,根系生长旺盛,随后,叶和果实生长旺盛,根系生长转入低潮。到了秋季,地上部生长缓慢直至停止生长,根系又出现一次生长高峰。通过地上部生长的形态可以判断根系的生长状况,凡地上部生长良好,早晨叶缘具有水滴的植株,其根系中白色吸收根多或有较多的浅黄色根。

二、茎

草莓的茎分为新茎、根状茎和匍匐茎三种,前两种生长在地下,也统称为地下茎。

(1)新茎:新茎是当年萌发的短缩茎,呈弓背形,其加长生长速度缓慢,年生长仅05~2厘米,加粗生长较旺盛,具有节密集、节间短缩的特点。新茎下部产生不定根。新茎的顶芽到秋季可形成混合花芽,成为弓背的第一花序,花序均发生在弓背方向。新茎上密集轮生具有长柄的叶片,在叶腋部位着生腋芽。腋芽具有早熟性,当年就可萌发形成匍匐茎或新茎分枝。新茎分枝一般在开花结果时有少量发生,大量发生是在8~9月间,最多可达25~30个以上,同一品种一般随着植株年龄的增长而逐渐增多。新茎上不萌发的腋芽则成为隐芽,在草莓植株地上部受到损伤时,隐芽能萌发长出新茎,并在新茎基部形成新根系使植株迅速恢复生长。

(2)根状茎:草莓多年生的短缩茎称为根状茎。草莓的新茎在生长季后期,腋芽形成新茎分枝,新茎在第二年,当其上的叶片全部枯死脱落后,新茎即转化为外形似根的根状茎,它与新茎的结构不同,根状茎木质化程度高,而新茎内皮层中维管束状结构较发达,生活力也较强。根状茎是一种具有节和年轮的地下茎,是贮存营养的器官,也可产生不定根。但是,随着年龄的增长,根状茎一般从第三年开始不发生不定根,并从下部老的根状茎开始逐渐向上老化变黑死亡。

因此,根状茎越老,地上部的生长就越衰退。因此,草莓最多可连续结果3年就必须更新园地,另选地栽植新苗。由于根状茎每年向上延伸形成新茎,而新的不定根又是从新茎的基部发生的,因此,草莓的根系有随新茎的上移而移动的特性,即所谓的“跳根”。

(3)匍匐茎:匍匐茎是由草莓新茎的腋芽萌发形成的,它是一种特殊的地上茎,也叫走茎,是草莓的营养器官。由于茎的形成层极不明显,几乎没有加粗生长,机械组织不发达,因此,匍匐茎细长而柔软,难于直立而匍匐地面生长。匍匐茎的发生一般从植株坐果后期开始,北京地区是在5月中下旬。在匍匐茎的偶数节(第二、四、六节)的部位,向上长出正常叶,向下形成不定根,当接触地面时即扎入土中,形成一株匍匐茎苗,正常情况下2~3周匍匐茎苗就能独立成活。匍匐茎的奇数节(第一三节)有的也可产生匍匐茎,匍匐茎分枝的偶数节上同样能抽生匍匐茎(称第二次匍匐茎)。

在营养条件比较好的情况下,一根先期抽生的匍匐茎,能继续向前延伸,形成3~5株匍匐茎苗。匍匐茎苗又可抽生匍匐茎,形成二次甚至三次匍匐茎苗。草莓生产上使用的苗木,主要通过匍匐茎无性繁殖而来。一般同一母株上早期抽生的匍匐茎苗能形成高质量的幼苗。

草莓形成匍匐茎的能力因品种而异,宝交早生、春香、丽红等品种抽生匍匐茎能力较强,达娜和四季草莓等品种形成匍匐茎的能力相对较弱。对草莓同一品种而言,结果多的产生匍匐茎少而晚,结果少的产生匍匐茎多而早。一条匍匐茎上一般可产生3~5株幼苗,这些幼苗初期大量消耗母株营养,与花果竞争养分。因此,在生产上以育苗为目的时应及时除掉花蕾,以促使匍匐茎大量发生,培育壮苗。相反,以结果为目的时,应及时剪除匍匐茎及其上的幼苗,节约养分,以达到丰产的目的。

此外,草莓匍匐茎的发生与日照长短和温度高低有密切关系。长日照和高温有利于匍匐茎的发生,在北京地区5月份以后的光照温度条件特别有利于草莓匍匐茎的发生。草莓品种冬季休眠所需低温量完全满足时,匍匐茎发得早而多且生长旺盛;否则,匍匐茎发得晚而少,甚至不发生,植株生长弱,有时表现矮化。一般保护地促成栽培与南方暖地栽培应选择低温需求量少的品种。

三、叶

草莓新茎上密生呈螺旋状排列的叶,属于基生三出复叶,总叶柄长达10~20厘米。总叶柄基部与新茎连接部分,有两片托叶合成鞘状包于新茎上,称托叶鞘,有绿色和紫色之分。有的品种在叶柄中部着生一对小叶。草莓的叶具有常绿性。叶片的叶缘有锯齿,叶背面密生茸毛,叶表面有稀疏短茸毛,叶片多呈椭圆形、圆形或菱形。草莓的叶片不断地从新茎上发生,在正常情况下,两个连续叶片发生的间隔时间为8~12天。在一年内,一株草莓发生20~30片叶。

叶片的寿命为80~130天。新叶展开后约30天达到最大叶面积,形成后第40~60天,其光合能力最强。在植株上,第4~6片新叶同化能力最强。新叶不断发生,老叶不断衰老死亡。

衰老的叶片叶柄弯曲,平生或斜生,其同化作用变弱,不仅要消耗母体的营养,而且存在抑制花芽分化的物质,不利于花芽分化。因此,在栽培管理中要经常摘除衰老枯萎的叶片。

叶片发生的速率与季节有关,早春萌芽后,叶片发生的速率较快。到了秋季,由于气温逐渐降低,发生速率逐渐缓慢。不同时期发生的叶片其形态和大小也不一样,从春季开始到果实采收时所形成的叶片较大,叶柄较长,能充分显示该品种的标准形态特性。随着秋季气温的降低,所形成的叶片逐渐变小,叶柄变短,植株开张。秋季植株上叶片的多少和叶片的大小影响花芽分化的数量和质量。在北方,秋季形成的部分叶片,在保护地条件下,可以保持绿色越冬,其寿命可以延长到200~250天,第二年春季生长一段时间以后才枯死,被早春发生的叶片所代替。越冬叶片保留得多,对提高当年产量有显著效果。

四、芽和花芽分化

草莓的芽可以分为顶芽和腋芽。顶芽着生于新茎的尖端,向上长出叶片和延伸新茎。顶芽在夏季结果后进入旺盛生长,秋季随温度下降,日照缩短,开始形成混合花芽,叫顶花芽。第二年混合花芽萌发先抽生新茎,在新茎长出3~4片叶后,即抽出花序。腋芽着生在新茎叶腋里,也叫侧芽。腋芽具有早熟性,在开花结果期可以萌发成新茎分枝,形成新茎苗。夏季新茎上的腋芽萌发抽生匍匐茎。秋末,新茎上的腋芽不再萌发匍匐茎,有的可以形成侧生混合花芽,叫侧花芽,第二年抽生花序,为萌发的腋芽,有的成为潜伏芽。草莓新茎顶芽和腋芽都可分化成花芽。新茎分枝多,顶花芽分化得就可能多。而腋花芽分化多少除与品种有关外,还与栽培的地理位置有关。北方寒地低温来得早,分化时期短,腋花芽分化少,多以顶花芽结果为主。南方地区花芽分化时期长,腋芽可以较多地分化为花芽,一株草莓相对产量也较高。

花芽分化是草莓生产中的一个关键问题,花芽分化的质量和数量是翌年产量的基础。草莓花芽形态分化开始的标志是,生长点明显隆起,肥大,呈半圆状,随后半圆形呈现凹凸不平,即进入花序分化期。在花序中,一级序花顺序分化出萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。二级序花分化稍晚,顺序分化出三级序花。当顶花芽一级序花进入花瓣和雄蕊分化时期,腋花芽也开始分化。

在北京地区自然条件下,宝交早生、春香、丽红、达娜、保定鸡心、红衣和因都卡7个品种花芽分化开始期是在9月中、下旬。在日本有人观察了36个品种花芽分化期,分化早晚相差20天,顶花芽分化比腋花芽分化早1个月。早熟品种花芽分化也早。植株生长健壮程度对花芽分化也有很大影响。

生长健壮,叶片数多的单株花芽分化早,速度快,分化的花芽也多。苗生长弱的则相反,花芽分化晚而少。

五、花和花序

大多数草莓品种的花属于两性花,自花授粉能结实,但在异花授粉的情况下能显著增加果重和产量。也有少数品种雄蕊发育不完全,或没有雄蕊,生产上应注意配置授粉品种。草莓的花由花柄、花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊几部分组成。花托是花柄顶端膨大的部分,肉质化,将来发育成可食部分的果实,花柄则成为果柄。草莓花的萼片有5枚,同时还有副萼5枚,萼片有向内或向外反卷的特征。

一般一朵花有5枚花瓣,有的品种多达7~8枚。花瓣内有许多雄蕊排列在花内周围,数目多为5的倍数,一般有20~30个。雌蕊离生,螺旋状整齐地排列在凸起的花托上,一朵花内通常60~600个。每个雌蕊有一个柱头,授粉受精后其子房膨大发育成小瘦果(通称种子),刺激花托肥大形成果实(假果)。一朵花的花期为4~7天,受精后花瓣开始脱落,花托开始膨大。未受精的花朵落瓣后,花托即开始凋萎,花柄也凋萎。

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