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第7章 输导组织(2)

应力木是茎或枝条在抵抗迫使它们倾斜或弯曲的重力作用下形成的木材。松柏类植物和双子叶植物的应力木在产生部位与结构等方面都有相当大的差别,因此又可分为压缩木和伸张木两种。压缩木,即松柏类植物的应力木。在这类植物中,倾斜或弯曲茎或枝条下侧的木材与正常的木材相比,组织质地致密,木质化程度较高,比重大,颜色深,管胞较短。在横切面上,管胞的孔径多为圆形。伸张木,双子叶植物的应力木。在倾斜或向上卷曲茎或枝条上侧的木材,其特点是具胶质纤维,比正常木材木质化程度低,但纤维素含量较高。伸张木也存在于根中。

五、韧皮部

维管植物(蕨类植物和种子植物)体内输导养分,并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。

1.组成

韧皮部由筛分子、厚壁组织细胞和薄壁组织细胞组成。

(1)筛分子:包括筛胞和筛管,前者分布于蕨类植物和裸子植物中,后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁,细胞壁较厚,在新鲜材料切片上,增厚的细胞壁有珍珠光泽,称珠光壁。此种壁主要由纤维素和果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域,这是一些具筛孔的区域,原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接,以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗,称作筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层胼胝质,有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时,胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物,恢复活动后,胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时,胼胝质不再沉积,筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似,有细胞质、细胞核和各种细胞器,当它成熟时才发生显著变化:在原生质体中细胞核瓦解,有时核仁移到细胞质中,液泡膜消失,细胞质与细胞液融合;线粒体逐渐退化,内膜解体,嵴消失或只余少数;质体内部结构退化;核糖体消失;平滑内质网常聚集成堆,不成堆的则靠近质膜形成一网状结构。

(2)厚壁组织细胞:韧皮部中的厚壁组织细胞有两种:纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中,增加其支持的能力,称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞,大部分在成熟后原生质体解体,变为死细胞。但也有的植物,例如亚麻,韧皮纤维成熟后细胞并没有死,加厚的次生壁也不木质化。

有些植物的韧皮部中具石细胞,它们可与纤维结合一起,或单个,或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化,形状多样。

(3)薄壁组织细胞:在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞:①轴向薄壁组织细胞,来源于形成层的纺锤状原始细胞;②射线薄壁组织细胞,来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等,有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长,分化为传递细胞,执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构,如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。

2.发育

根据来源不同,韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。

初生韧皮部:由根端或茎端顶端分生组织分化出的原形成层,进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织维管束。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中,筛分子被挤拉,很快失去其功能,最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚,在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中,筛管分子狭细不明显,成熟后没有细胞核,有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中,有的有伴胞,有的没有。在许多双子叶植物中,伸长的生活细胞为纤维原基,当筛分子的生理活动停止后,纤维原基伸长,并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中,这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围,以前被称为“中柱鞘纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗,并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维,但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。

次生韧皮部:裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎,在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分,它与次生木质部一样都是由维管形成层活动产生,但比木质部少得多。这一是由于形成的少,二是由于老的韧皮部被挤毁,失去功能后因周皮隔离而剥落,不能像木质部那样不断积累。

裸子植物韧皮部的结构比较简单,一般只含有筛胞和韧皮薄壁组织细胞,有的还含有蛋白质细胞。在红豆杉科、杉科和柏科的次生韧皮部中有纤维。次生韧皮部中的射线多为单列。双子叶植物次生韧皮部中,一般都有筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞;有的有纤维,如马兜铃属、洋槐属和椴树属等;有的含有石细胞,如杜仲。韧皮射线为单列的或多列的,它们多由薄壁组织细胞组成,但也有的有石细胞或含晶体的石化薄壁组织细胞。

3.功能

主要是输送有机物质,即将叶片中形成的光合产物运输到植物体的各部分。筛分子中运输的物质主要是糖,其中蔗糖为主。此外还有蛋白质、氨基酸、酰胺、维生素、无机盐和植物激素等。

4.演化

韧皮部的演化过程与木质部相比,了解很少,这主要是由于缺乏化石资料和研究方法困难较大等。大型的藻类,如海带、巨藻属体内有类似筛管的结构,这些细胞具有筛板,并能形成胼胝质,但这些有输导功能的结构,与维管植物中的筛分子并没有直接关系,而是一种趋同演化的现象。蕨类植物中有各种类型的筛胞,例如裸蕨亚门的松叶蕨中的筛胞,单独存在于薄壁组织细胞中,细胞壁厚,筛域不明显,没有胼胝质形成;石松亚门的石松,几个筛胞组成一束,细胞壁上的筛域明显,并有少量胼胝质形成,成熟的筛胞中没有细胞核。真蕨类中筛胞大多成束,只有少数是单个存在,都具有明显的筛域和沉积胼胝质。有的成熟后没有细胞核,如满江红;有的仍具有细胞核,如瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部,许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞,如白皮松。也有许多植物还含有韧皮纤维,如金针柏。筛胞纵向伸长很长,相互重叠,细胞壁上有明显的筛域,沉积大量胼胝质,成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有蛋白质细胞。被子植物韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子,但在不同植物中也有着不同类型,一般认为筛管分子长,端壁倾斜,具复筛板的为原始类型;筛管分子较短,端壁近乎水平,具单筛板的为进化类型。

六、维管形成层

简称形成层,一般指裸子植物和双子叶植物的茎和根中,位于木质部与韧皮部之间的一种分生组织。经形成层细胞的分裂,可以不断产生新的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部),使茎和根加粗。

形成层是顶端分生组织活动的一种延续,由形成层可以分化出各种新的维管组织(次生维管组织)。形成层位于植物体的侧面,是侧生分生组织的一种。

1.细胞特征

可明显分为两种类型:纺锤状原始细胞和射线原始细胞。前者产生出维管组织的纵(轴)向系统,后者形成径向系统。

纺锤状原始细胞两端尖锐、扁长形,细胞核多为椭圆形或肾脏形,相对较小。细胞质比较稀薄,具有明显的大液泡和分散的小液泡。细胞径向壁较厚,壁上具初生纹孔场,这种结构在春季最为明显。

纺锤状原始细胞向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部时,不像通常的细胞那样沿着细胞最短的轴分裂,而是沿着轴进行弦切向的分裂。纵向分裂时,在有丝分裂的末期,两个新核之间可见到成膜体和细胞板,它们逐渐向长轴延伸,达到长轴两端,将母细胞分割成两个。

射线原始细胞几乎是等径的,它们具有一般的薄壁组织细胞特征。

形成层原始细胞,通常就指纺锤状原始细胞。它们在弦切面上的排列方式,可分为叠生的和非叠生的两类。叠生形成层,指形成层原始细胞排列成同一水平行列,如洋槐。非叠生的形成层原始细胞不排列在一水平系列上。由叠生和非叠生形成层各自可以产生叠生的和非叠生的木材。

2.活动节律

形成层分化次生韧皮部与次生木质部有明显的内在节奏规律,也受外界环境影响。温带树木的形成层,在春天开始活动。形成层细胞在平行于圆周的分裂(平周分裂)中,向内和向外分裂出次生木质部母细胞和次生韧皮部母细胞的速率不一样。向内分化出的次生木质部母细胞,一般要进行多次分裂以后,才形成各种木质部分子。而每个次生韧皮部母细胞则只分裂一、二次,就形成了韧皮部的组成分子。因此,在一个生长季中,次生木质部的产生数量远远超过了次生韧皮部。

冬季形成层原始细胞处于休眠状态,到了次年春季又开始活动,以此年复一年。因此,温带树木的次生木质部(木材)中,由于这种季节性的生长,在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮(年轮)。热带树木,只有生长在旱季与雨季交替的地区,方形成年轮,而在四季气候差不多的地区,年轮较少形成。不同种类的植物,形成层的活动不完全相同。许多松柏类树木的形成层活动,常比双子叶植物树木的持续时间要长。例如松树,其形成层细胞春天开始活动后,很快达到高峰,一直延续到初秋才逐渐下降。

形成层细胞的分裂活动,通常可持续几个月。在高纬度地区,形成层细胞的分裂活动时期较短,而到低纬度(近赤道)逐渐加长,总的活动幅度,大约为1~6个月。

形成层的活动除受营养物质的影响以外,还受光照、二氧化碳、水分、温度、重力以及生长激素等因素的影响。

3.增殖分裂

当形成层细胞向内大量产生出木质部以后,木质部不断增粗,形成层也被推向外面。随着内部的变化,形成层本身也要进行细胞分裂,这种自身增生的分裂,称为增殖分裂。

形成层细胞本身的增生活动,通常是在树木一年生长的后期,即形成层已停止分裂分化韧皮部或木质部分子的时候,方产生新的形成层原始细胞。组成形成层的两类原始细胞的增殖方式也不尽相同。

纺锤状原始细胞的增生,一般有3种方式:①径向垂周分裂,一个纺锤状原始细胞径向垂周地分裂成两个大小均等的细胞,使周围增大;②侧面纵分裂,一个纺锤状原始细胞在侧面纵向分割出一部分,以后较小的部分迅速增大,长成的两个细胞大致相等;③假横向分裂,这在种子植物中最为常见。纺锤状原始细胞成斜向的垂周分裂,两个子细胞互相侵入生长,很像纵向分裂,从而增大了形成层的周长。

射线原始细胞通常由纺锤状原始细胞所转化。这种转化有3种方式:①纺锤状原始细胞靠近顶端横向分割出一个射线原始细胞,由这原始细胞再分裂形成一列射线细胞;②纺锤状原始细胞经过几次横分裂,整个转变成射线细胞;③纺锤状原始细胞也发生侧向分裂,在细胞中部,纵向分割出一小部分,形成了射线原始细胞,由此细胞继续分裂成射线细胞。

射线的加宽和细胞数目的增多,还有许多其他方式,例如可由纺锤状原始细胞侵入一群射线原始细胞中,使之分成两群;或由两群或多群射线原始细胞并合,形成一个相当宽的射线等。

4.发育

从个体发育上看,形成层是由初生木质部与初生韧皮部之间的原形成层(即最初的束中形成层)所转化。另外,在维管束之间的薄壁组织细胞,即髓射线细胞可以转变成形成层。由于它们位于维管束之间,故称束间形成层。这种新形成层的产生,除了本身的遗传因素控制之外,还可能有机械刺激作用或生长激素和营养物质的影响。但是不管是物理的或化学的作用,形成层都是在离开表面一定距离的深层部位发生。形成层还可由于人工的刺激,在已分化的木质部中再脱分化产生。

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