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第2章 主龙:称霸地球的爬行动物

到中三叠世初,羊膜动物的三个演化支已稳固确立。

无孔亚纲:没有颞颥孔的羊膜动物,包括最早的爬行动物。

单孔亚纲:颅骨两侧各有一对颞颥孔的羊膜动物,位于眼眶稍后下方。单孔亚纲包括所有哺乳动物以及灭绝的“似哺乳爬行动物”,最初出现于石炭纪中期。

双孔亚纲:颅骨两侧各有两个颞颥孔——下颞颥孔与上颞颥孔,下颞颥孔与单孔亚纲的相似,上颞颥孔在下颞颥孔偏上,位于眼眶后侧。

双孔亚纲主龙

双孔亚纲主要分为两个次亚纲:鳞龙形下纲与主龙形下纲。

主龙类也称“称霸的爬行动物”,是初龙次亚纲的一个分支,在包括翼龙、恐龙、鳄类与鸟类在内的羊膜动物中处于统领地位。

另一支是非主龙的次亚纲——包括原龙、引鳄科、喙头龙目和派克鳄。

到了中三叠世,多数主龙的多样化开始朝着两个不同的方向发展:一支为镶嵌踝类主龙,最终进化为鳄类;另一支为鸟颈类主龙,包括翼龙、恐龙,最终演化为鸟类。

基主龙:恐龙之前的主龙

基主龙是所有后期出现的主龙的起源。这些早期的主龙最初被称为槽齿类。基主龙最初包括所有可以追溯到三叠纪时期的主龙,但不清楚是属于恐龙还是鳄鱼。

原主龙

水龙兽是在二叠纪末绝灭事件中幸存下来的植食动物中的一员,是一种体型庞大,类似于猪的爬行动物。

古鳄是早期的一种肉食性主龙,体长约5英尺——尾长包括在内,颅骨有些像蜥蜴,身体似鳄鱼,四肢爬行,长长的颈部既不像蜥蜴也不像鳄类。

引鳄是古鳄的一个近亲,是一种体型更大的食肉动物,它们更好地适应了陆地狩猎。

来自早三叠世的另一个神秘的基主龙为派克鳄,发现于南非的早三叠世岩层中,体长2英尺。派克鳄后肢长而有力,脖子强壮,牙齿内弯,与晚三叠世时期崛起的第一批恐龙有许多相似之处。

中三叠世基主龙的地位确立后,主龙的进化形成了两个总体趋势:一种是以镶嵌踝类主龙为代表的进化趋势,包括所有骨骼特征更像鳄类而非鸟类的主龙;另一种为鸟颈类主龙,包括所有骨骼特征更像鸟类而非鳄类的主龙。

镶嵌踝类主龙:鳄类及其近亲

侏罗纪早期首次出现真正的鳄类,而演化为鳄类的镶嵌踝类主龙则包括生活在三叠纪时期的几个不同的动物群。

镶嵌踝类主龙出现在三叠纪早期,到三叠纪中期成为主导陆地生态系统的顶级捕食者。

植龙目:植龙目是外表近似鳄类的主龙,长鼻、细颚,牙齿小而锋利,有利于捕捉鱼类。植龙目与真正的鳄类的区别在于植龙目的鼻孔在颅骨的上部、双眼的正前方,而不是在口鼻部的末端,并且植龙目没有厚重的鳞甲。

鸟臀目:鸟臀目外表与食肉恐龙相似,能保持直立姿势,还能后肢着地行走,但它们可能还是习惯保持四肢着地行走的姿势。

坚蜥目:坚蜥目是最早的草食性主龙中的一支。坚蜥目头小,长有鳞甲,看上去与中生代后期的剑龙相似。坚蜥目的四肢短,向外摊开,短胖的身体上面及两侧,有的甚至在腹部都长有灵活的骨板。一些坚蜥目有着另一道抵御捕食者的防线,躯体的周围长满了一排短刺。

劳氏鳄目:食肉性主龙中最强大的一个分支可能要数劳氏鳄。劳氏鳄目主要是四足行走,但也能双足行走,它们是三叠纪后半纪占统治地位的大型食肉动物中的一员。它们同鳄类很像,头部稍短、稍圆,却更加直立,能以更快的速度跑起来而追赶猎物。

鳄形超目:鳄形超目包括鳄目及其已灭绝的近亲。鳄形超目又分为真鳄亚目、中鳄亚目、原鳄亚目以及海鳄亚目。

真正的鳄鱼种类曾比现在的种类更多,尽管现在的鳄目动物包括鳄鱼、短吻鳄、长吻鳄和凯门鳄,但只包括8个属、21个物种。与现存的8个鳄目属相比,鳄形超目化石中,已知的属大约有150种。

从晚三叠世到侏罗纪早期期间,原鳄中幸存下来的分支中有一种为喙头鳄亚目。喙头鳄亚目比股薄鳄属和跳鳄属更沉,长得更像鳄鱼,这一亚目中最具代表性的是喙头鳄属。喙头鳄属是早期鳄形超目中体型较大的一支,长约5英尺,其颅骨与早期鳄形超目其他早期成员的颅骨相比,与现在鳄类颅骨的相似度更高。

鸟颈类主龙:恐龙及其亲属

鸟颈类主龙包括翼龙和恐龙以及二者所有后代的共同祖先。到侏罗纪早期,鸟颈类主龙已做足了成为中生代陆栖脊椎动物主导者的准备。如果没有恐龙,所谓的“爬行动物时代”可能会改天换地,甚至变成哺乳动物时代。然而,随着中生代自然史的发展,哺乳动物仍继续生活在恐龙的阴影下,直到6550万年前,进化进程中一次可怕的集群灭绝将恐龙和翼龙的身影从自然史中抹去。从晚三叠世最早的恐龙第一次出现,到白垩纪末恐龙被毫不留情地毁灭,这期间一直是恐龙及其近亲统治着地球。恐龙的统治持续了1.625亿年之久,极大地影响了其他动物的进化过程。

恐龙的定义

作为鸟颈类主龙中的双孔亚纲,最早的恐龙和翼龙都有几个特点:灵活的、弯曲的颈部,直立的姿势,脚踝关节以及拉长的脚趾。恐龙自身作为一个分支,与其他主龙区别开来的是另一组骨骼特征,包括:

1宽大的髂骨——骨盆最上面的骨头,是与腰椎相连的地方,二者相连使动物个体能保持后肢直立;

2将股骨与髋关节连在一起的球窝式结构,这使后肢直立成为可能;

3位于骨盆上方有3根或更多连在一起的骶椎骨,让骨盆带和腰椎骨连接更加牢固;

4后向的肩关节确保了前肢可以保持直立的姿势;

5肱骨前边有一个拉长的板状或冠状结构,增强肌肉的附着;

6前肢的无名指上由3块甚至更少的骨头。

恐龙的髋部

进化为直立行走使恐龙形成了两种不同的髋部,自19世纪80年代,科学家便认为髋部结构是理解不同的恐龙物种类之间关系的一个重要的考虑因素。

髋骨为后肢与身体躯干的连接提供了一个点。

不断变化的恐龙分类方法

恐龙的分类起始于1842年,当时英国古生物学家理查德·欧文认为这些动物是超大的爬行动物,但四肢却有些类似哺乳动物那样直立在陆地上行走。到19世纪80年代,英国古生物学者哈利·戈维尔·丝莱将所有恐龙分成两类:蜥臀目和鸟臀目。丝莱认为恐龙的两个分支来自两个不同的祖先,而不是共同祖先。1974年,美国古生物学者罗伯特·巴克与英国古生物学家彼得·高尔顿发表研究结果表明恐龙实际上是有着共同的骨骼、运动和代谢特征的一个自然类群。1979年,之前一直坚定支持双起源假说的英国著名古生物学者艾伦·查理格开始被这种新的思维方式所动摇。然而,让一切暂时尘埃落定的是雅克·A.高蒂尔于1986年在支序分析上取得的巨大成功。通过具有里程碑意义的支序分析,高蒂尔发现了10多种可以将二者归为一类的演化解剖特点。

其他三叠纪双孔亚纲动物

尽管镶嵌踝类主龙与鸟颈类主龙作为两种不断壮大的称霸的主龙类爬行动物取得了巨大的成功,但三叠纪时期分布广泛的还有其他几种双孔亚纲爬行动物。被称为喙头龙目的爬行动物是晚三叠世最为常见的一种食草动物,尤其是在南美和非洲。

三叠纪中期到晚期的另一种中等大小的食草动物为三棱龙科。三棱龙科中最著名的成员是晚三叠世时期生活于德克萨斯州的三棱龙。

双孔亚纲的另一个分支为原龙。原龙起源于二叠纪,一直生存到三叠纪。

向恐龙过渡

到三叠纪末期,两次重大的集群灭绝对许多曾经普遍存在的主龙分支都造成了巨大的伤害。幸存下来的“称霸的爬行动物”只有两种恐龙与鳄形超目,而晚三叠世时期的恐龙与鳄形超目代表已很难统治当时的世界了。

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